乳酸菌の種類

1857年、パストゥールによって乳酸菌の存在が初めて提唱されました。
その後、酸乳の希釈を繰り返して乳酸菌の単離に成功したのがリスナーで、1873年のことでした。このときリスナーが分離した乳酸菌はLactococcus lactisです。
1887年にはペトリが個体培地とペトリ皿を用いる微生物分離方法を完成させたことにより、乳酸菌だけでなく細菌全般にわたる研究が大きく進歩しました。
そして、1900年初頭までにLeuconostoc属、Pediococcus属、Streptococcus属、Lactobacillus属の4つの基本的な乳酸菌の属の名称が確立されました。これらの4つの属は細胞形態と糖類発酵形式の違いにより区別ができ、乳酸菌の基本的特徴であるグラム陽性、カタラーゼ陰性、内生胞子を形成しない、運動性がないといった項目からも乳酸菌の定義に当てはまることが理解できます。この分類体系は1980年頃まで大きな変更はありませんでした。
　1980代に入り、細菌の分類同定に化学分類や16S rRNA遺伝子の塩基配列に基づく系統解析が利用されて以降、乳酸菌の分類体系も大きく変わり始めました。アメリカ細菌学会のバージェイ分類書（Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, 2nd ed., Vol.3, 2009）によると、乳酸菌はFirmicutes門としてまとめられ、その中に含まれる3つの綱であるBacilli、Clostridia、Erysipelotrichiaのうち、Bacilli綱に該当します。Bacilli綱を構成しているBacillales目と Lactobacillales目の2つの目のうち、乳酸菌はLactobacillales目に含まれることとなり、上記の第3巻出版の時点で6科（Lactobacillaceae、Aerococcaceae、Carnobacteriaceae、Enterococcaceae、Leuconostocaceae、Streptococcaceae）33属で構成されていました。また、2020年には、Lactobacillus属が合計25属に再分類されました。この25属には、これまでに提案されていたLactobacillus属とParalactobacillus属に加え、新たに23属が提唱されるとともに、Leuconostocaceae科に分類されていたLeuconostoc属、Weissella属、 Oenococcus属、Fructobacillus属、Convivina属は、系統解析において科レベルでの相違が見られないことから、Leuconostocaceae科は廃止されて、全てLactobacillaceae科の属に再分類されています（Zheng et al., 2020）。これまでに公表されている文献から、乳酸菌は5科60属に分類されています（表1と表2）。

 

表１　Lactobacillales目に分類される科および属

注）括弧内は菌種数を示す。Lactobacillus属の再分類は表２を参照。

 

表２　Lactobacillus属菌種が再分類された25属（基準種）の一覧

 

　以下に、代表的な乳酸菌の属名を発表年の順に従って列記し、その特徴について簡単に述べます。

 

1.Leuconostoc属 (1878)
　ヘテロ型乳酸発酵をする球菌で、グルコースから乳酸、ＣＯ2、エタノールを生成します。生成する乳酸の異性体はD型です。乳製品や植物などが発酵した場所から分離されます。Leuconostoc mesenteroidesはショ糖から粘性多糖類であるデキストランを産生します。
基準種はLeuconostoc mesenteroidesです。

Leuconostoc mesenteroides subsp.dextranicum
（写真提供：岡山大学名誉教授　宮本拓氏）

 

2.Streptococcus属 (1884)
ホモ型乳酸発酵をする連鎖球菌で、L型の乳酸異性体を生成するという特徴により従来はひとつのグループにまとまっていました。しかし、腸管連鎖球菌がEnterococcus属に、乳用連鎖球菌がLactococcus属に移され、さらにその中の一部がMelissococcus属、Vagococcus属、Abiotrophia属、Granulicatella属に移されました。
したがって、Streptococcus属は病原性連鎖球菌（pyogenic hemolytic streptococci）、口腔連鎖球菌（oral streptococci）、嫌気性連鎖球菌（anaerobic streptococci）、その他連鎖球菌（other streptococci）の４つのグループに分けられています。基準種はStreptococcus pyogenesです。
ヨーグルト製造に重要なStreptococcus thermophilusはその他連鎖球菌のグループに含まれます。

Streptococcus thermophilus
（写真提供：岡山大学名誉教授　宮本拓氏）
3.Lactobacillus属 (1901)
Lactobacillus属はホモ型発酵をするものとヘテロ型発酵をするものの2つのグループに大別されます。
しかし、1986年のBergey’s Manual of Systematic Bacteriology, Vol.2では下図のようにホモ発酵型Lactobacillus属をさらに絶対的ホモ発酵型（グループⅠ）と条件的ヘテロ発酵型（グループⅡ）に分け、ヘテロ発酵型Lactobacillus属は絶対的ヘテロ発酵型（グループⅢ）と位置付けています。

ブドウ糖の発酵形式　　　　　　　　　ブドウ糖、ペントース、グルコン酸を含む発酵形式

 

まず、ホモ発酵型Lactobacillus属については絶対的ホモ発酵型も条件的ヘテロ発酵型もグルコースからは乳酸だけを生成するホモ発酵を行います。しかし、絶対的ホモ発酵型はペントース（五炭糖）やグルコン酸を発酵しないのに対して、条件的ヘテロ発酵型はこれらを発酵して酢酸、エタノール、二酸化炭素など複数の物質を生産するヘテロ発酵を行います。
絶対的ホモ発酵型グループ（グループⅠ）の代表的なものはLactobacillus delbrueckii subsp.delbrueckii 、Lactobacillus delbrueckii subsp.bulgaricus、Lactobacillus gasseri、 Lactobacillus acidophilusです。条件的ヘテロ発酵型グループ（グループⅡ）の代表的なものはLactobacillus plantarum 、Lactobacillus casei、Lactobacillus sakeiです。現在では表2に示しているように、それぞれLactiplantibacillus plantarum、Lacticaseibacillus casei、Latilactobacillus sakeiと呼ばれています。
次に、ヘテロ発酵型Lactobacillus属はグルコースを発酵して乳酸以外に酢酸、エタノール、二酸化炭素など複数の物質を生産するため、ペントースやグルコン酸の有無にかかわらず常にヘテロ発酵を行います。そのため絶対的ヘテロ発酵型（グループⅢ）と呼ばれます。このグループの代表的なものはLactobacillus fermentum、 Lactobacillus brevis、 Lactobacillus buchneriです。現在では表2に示しているように、それぞれLimosilactobacillus fermentum、Levilactobacillus brevis、Lentilactobacillus buchneriと呼ばれています。

Lactobacillus delbrueckii subsp.bulgaricus
（写真提供：岡山大学名誉教授　宮本拓氏）

 

4.Pediococcus属 (1903)
　ホモ型乳酸発酵を行い、乳酸の異性体はDL型です。四連球菌を形成します。酒類、植物発酵物からよく分離され、とくに東南アジアからネパールにかけての地域で製造されるアルコール飲料用スターターからは必ず分離されます。
基準種はPediococcus damnosusです。

 

Pediococcus pentosaceus
（写真提供：岡山大学名誉教授　宮本拓氏）

 

5．Melissococcus属 (1983)
Streptococcus plutonが1982年に独立してMelissococcus属となったものです。グルコースから乳酸のほかに少量の酢酸、イソ酪酸、コハク酸を生成します。
基準種はMelissococcus plutoniusです。

 

6．Enterococcus属 (1984)
Streptococcus属の中の腸管系（Enterococci）グループが1984年に独立した属です。細胞形態は単球または連鎖球菌で、ホモ型乳酸発酵をし、生成する乳酸異性体はL型です。糞便や消化管内容物から多く分離されます。
代表的な菌種にはEnterococcus faecalisとEnterococcus faeciumがあり、基準種はEnterococcus faecalisです。

 

7．Trichococcus属 (1984)
　活性汚泥から分離されたフィラメント状の細胞配列を呈する球菌に対して提案された新属です。乳酸の他にギ酸、酢酸、エタノールを生成しますが、好気条件では酢酸とＣＯ2を生成します。

 

8．Lactococcus属 (1986)
Streptococcus属の中の乳用系（Lactococci）グループが1985年に独立した属です。細胞形態は単球または連鎖状で、やや長めの球菌の形態をとるために桿菌と混同されることがあります。ホモ型乳酸発酵をし、生成する乳酸異性体はL型です。
発酵乳製品の製造に用いる代表的な菌種はLactococcus lactisです。基準種はLactococcus lactisです。

Lactococcus lactis subsp.lactis
（写真提供：岡山大学名誉教授　宮本拓氏）

 

9．Carnobacterium属 (1987)
菌体脂肪酸の種類や遺伝的系統解析の結果などからLactobacillus属の一部の菌種がCarnobacterium属として独立しました。耐冷性で、0℃～2℃での生育がみられることが特徴です。
基準種はCarnobacterium divergensです。

 

10．Vagococcus属 (1990)
遺伝的系統解析によりStreptococcus属の一部の菌種がVagococcus属として独立しました。細胞形態は単球または連鎖状ですが、Vagococcus salmoninarumは培養条件によって短桿状となります。ホモ乳酸発酵をし、生成する乳酸異性体はL型です。運動性のあることが特徴です。
基準種はVagococcus fluvialisです。

 

11．Tetragenococcus属 (1993)
Pediococcus halophilusが遺伝的系統解析に基づき新属Tetragenococcus属として独立したことに由来します。形態は四連球菌です。ホモ型乳酸発酵を行い、生成する乳酸異性体はL型です。生育至適ｐＨは微アルカリ性で、好塩性乳酸菌として醤油、味噌、塩漬けなどから分離されます。
基準種はTetragenococcus halophilusです。

 

12．Weissella属 (1994)
Lactobacillus属のLactobacillus viridescens、Lactobacillus confusus、Lactobacillus kandleri、Lactobacillus minor、Lactobacillus halotoleransおよびLeuconostoc属のLeuconostoc paramesenteroidesが遺伝的系統解析に基づき新属Weissella属として独立したものです。したがって、細胞形態が球菌と桿菌の種が混在します。生成する乳酸の異性体はD型またはDL型です。
基準種はWeissella viridescensです。

 

13．Oenococcus属 (1995)）
ワイン発酵においてマロラクティック発酵を行うLeuconostoc oenosが遺伝的系統解析の結果、新属Oenococcus属として独立したことに由来します。ヘテロ発酵型の連鎖球菌で、生成する乳酸の異性体はD型です。
基準種はOenococcus oeniです。

 

14．Paralactobacillus属 (2000)
マレーシアの食品であるchili boから分離された新属新種です。遺伝的系統解析ではLactobacillus -Pediococcus グループに近い位置にあります。細胞形態は桿菌で、ホモ型乳酸発酵を行い、生成する乳酸異性体はDL型です。
基準種はParalactobacillus selangorensisです。

 

15．Granulicatella属 (2000)
Streptococcus属からAbiotrophia属へ移されたAbiotrophia adiacens、Abiotrophia balaenopterae、Abiotrophia elegansの3菌種が、さらなる遺伝的系統解析により、再度、新属Granulicatella属として独立したものです。細胞形態は球菌ですが、培養条件により伸長細胞が観察されます。ホモ型乳酸発酵を行います。
基準種はGranulicatella adiacensです。

 

16.．Alkalibacterium属 (2001)
好アルカリ性でpH8～11付近を至適とする桿菌です。また、高い耐塩性および耐冷性を有しています。ヘテロ乳酸発酵を行い、グルコースから乳酸、ギ酸、酢酸、エタノールを生成します。好気条件下では乳酸と酢酸を生成します。
基準種はAlkalibacterium olivapovliticusです。

 

17．Isobaculum属 (2002)
　アナグマの小腸から分離された新属の桿菌です。系統的にはCarnobacterium属に近縁です。グルコースから乳酸と酢酸を生成します。乳酸の異性体はL型です。

 

18．Marinilactibacillus属 (2003)
　海洋試料から分離された新属の桿菌です。好塩性、好アルカリ性で、耐冷性も有しています。グルコースから乳酸、ギ酸、酢酸、エタノールを生成し、好気的条件では乳酸と酢酸を生成します。

 

19．Atopostipes属 (2004)
　ブタの堆肥から分離された新属の桿菌です。グルコースから乳酸、酢酸、ギ酸を生成します。

 

20．Lactovum属 (2005)
　森林の堆積物から酸性抽出液により分離された新属です。系統的にはLactococcus属と近縁です。細胞形態は卵状で、多くは二連で存在します。グルコースからは乳酸だけを生成するホモ型発酵を行いますが、ガラクトースからはギ酸、酢酸、エタノールを生成します。

 

21．Pilibacter属 (2006)
　シロアリから分離された新属の桿菌です。系統的にはLactococcus属、Streptococcus属と近縁です。グルコースから乳酸と少量のエタノールを生成します。

 

22．Fructobacillus属 (2008)
　Leuconostoc 属のLeuconostoc fructosum、Leuconostoc ficulneum、Leuconostoc durionis、Leuconostoc pseudoficulneumが遺伝的系統解析によりFructobacillus属として独立したものです。細胞形態は桿状です。ヘテロ型乳酸発酵を行いますが、Leuconostoc 属がグルコースから乳酸、ＣＯ2、エタノールを生成するのに対してFructobacillus属はエタノールを生成せず酢酸を生成する特徴があります。

 

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